竹子是具有经济、生态和文化价值的可再生资源，但其研究面临诸如开花周期长且不确定性、种子活力低、遗传复杂性、转化困难和资源限制等挑战。与模式植物相比，竹类研究相对滞后，严重影响了其遗传改良和产业化。面对全球气候和塑料危机，中国提出“以竹代塑”和“以竹代木”方案。未来，如何在现有的研究基础上，精准解析竹类遗传特性，开发增强气候适应性的抗逆育种策略，是确保竹类资源可持续利用和生态功能强化的重要科学问题。
澳门·威尼斯人朱强教授团队近期分别在《植物科学趋势》Trends in Plant Science的亮点评论模块和《植物学报（英文版）》Journal of Integrative Plant Biology的综述模块发表了论文，系统总结了近十年以来竹类植物分子生物学研究的进展。文章重点讨论了竹子的系统进化、基因组特性、多组学技术应用、关键器官生长发育的分子机制、环境适应性的分子基础，以及遗传改良的应用。同时，文章还概述了竹类基因工程的挑战与机遇，为未来研究提供了新思路。
竹亚科（Bambusoideae）是草本与木本竹类的总称，隶属于禾本科，包括Olyreae、Arundinarieae和Bambuseae三个族，具有广泛的生态与形态多样性。其中，草本竹Olyreae为二倍体，适应于林下环境；而木本竹类植物可细分为温带木本竹（Arundinarieae，四倍体）与热带木本竹（Bambuseae，四倍体或六倍体），其生态适应性的广泛性得益于木质化的茎秆、发达的根系以及复杂的花序结构。基因组学研究揭示了多倍化在竹类植物演化历程中的核心作用。随着第二代测序（NGS）与第三代测序技术（如PacBio、Nanopore）的不断进步，包括毛竹（Phyllostachys edulis）、麻竹（Dendrocalamus latiflorus）以及甜龙竹（Bonia amplexicaulis）在内的19种竹子的高质量参考基因组已相继发布。这些基因组数据揭示了竹子在进化历程中经历了全基因组复制事件，这一过程不仅促进了基因的扩增，还增强了其对环境的适应性和生长优势。系统发育分析进一步表明，竹子在演化过程中经历了复杂的多倍化事件，从而形成了诸如温带竹（如毛竹）和热带竹（如麻竹）等不同的分类群。
基因家族扩张分析显示，与木质化、细胞壁代谢和激素信号相关的基因在竹子基因组中表现出显著的富集现象，这可能构成了其快速生长和高机械强度的遗传基础。此外，基因组数据还揭示了竹子开花调控、抗逆机制及纤维素合成等关键基因的信息，为竹子的分子育种奠定了理论基础。
竹类植物以其快速生长特性而著称，其生长过程涉及地下根茎系统与地上竹秆的相互作用与调控（图1）。根茎系统通过特定基因表达和植物激素的协同作用，构建了一个高效的营养吸收网络。幼年期根茎的扩展主要受到细胞分裂素和独脚金内酯的调控。而在地上部分，竹秆的快速伸长和木质化过程则受到激素信号、转录因子和代谢调控共同作用。研究表明，赤霉素（GA）、生长素（IAA）、细胞分裂素（CK）、油菜素内酯（BR）等激素在竹子的节间伸长过程中发挥着至关重要的作用。PePREs、PeNAP1、PeGATA、PeMYB等转录因子在竹子生长进程中扮演着关键角色，这些基因通过激活细胞周期相关基因（CDKs, CYCBs）或调控细胞壁重塑（XTH, CESA）促进节间伸长。竹箨作为保护性结构，其衰老过程与激素水平及活性氧物质（ROS）的积累密切相关，同时叶片的发育优化了光合作用的效率。竹子的开花现象具有单次结实的特性，其过程受到MADS-box基因家族成员和表观遗传调控机制的共同作用，而种子的发育则受到赤霉素和逆境响应基因的共同影响。竹类植物通过整合遗传信息、激素信号与环境因素的交互作用，实现了对生态条件的适应和快速生长。深入研究这一系列机制对于可持续农业发展和材料工程领域具有重要的借鉴意义。
图1. 竹笋的快速生长、茎的成熟与结构强化的机制
竹类植物在长期进化过程中形成了独特的分子适应机制，其环境响应网络涉及多层次的协同调控（图2）。在应对干旱、盐胁迫及低温等非生物胁迫时，植物通过构建转录因子与激素信号通路的协同调控网络，显著增强其抗逆能力。研究表明，NAC、WRKY等关键转录因子家族与ABA、JA等植物激素信号形成级联调控，通过激活下游胁迫响应基因的表达网络实现生理适应性调整。表观遗传调控机制在胁迫响应基因的动态表达调控及跨代胁迫记忆形成中具有核心作用。DNA甲基化修饰和组蛋白乙酰化等表观遗传标记可特异性调控胁迫相关基因的时空表达模式，使植物获得持续的抗逆能力。在应对病原菌侵染等生物胁迫时，竹类植物通过次生代谢途径激活产生特异性抗菌物质（如苯丙烷类化合物），同时启动MAPK级联信号转导通路，协同增强物理屏障（如角质层增厚）与化学防御体系。多组学整合分析揭示了竹类抗逆应答的全局调控机制。近年来，随着竹子功能基因组学研究的不断深入，如DREB28等多个与竹子环境适应性相关的重要基因被克隆并用于竹子遗传改良。竹类植物在应对干旱、盐碱、低温等非生物胁迫以及病虫害等生物胁迫方面的研究成果，将为培育抗逆性强的竹类新品种提供了理论依据。
图2. 竹子的抗逆信号传导途径
随着全球气候危机加剧，精准解析竹类遗传特性，开发抗逆育种策略以增强其气候适应能力，已成为保障竹类资源可持续利用和生态功能强化的迫切需求（图3）。其中毛竹作为东亚生态与经济的重要支柱，在固碳、林业开发及生态系统维护中发挥不可替代的作用，然而过去研究多聚焦于生长发育机制，对其气候变化适应性的遗传基础仍缺乏系统性认知。随着毛竹高分辨率的单倍型泛基因组的建立，揭示了毛竹种群的遗传多样性较低，并且鉴定出超过1,000个与气候相关的变异位点，其中大部分变异与温度相关，较小部分与降水相关。通过基因组偏移模型推测指出中国西北和北部地区的毛竹在温室气体高排放情景下将面临更高的风险，亟须采取保护措施。基于单倍型的泛基因组为推进竹子的分子育种提供了宝贵的资源，结合CRISPR/Cas等先进基因编辑技术和竹子组学数据库，为加速开发适应气候变化的新型竹种提供了科学依据，为提升毛竹在气候变化背景下的生态和经济可持续性提供了新途径。
图3 毛竹的基因组气候适应性变化及保护策略
竹子的遗传操作一直面临挑战，包括低转化效率、组织培养体系不稳定、多倍体基因组复杂性等。近十年来，竹类生物技术研究快速发展，不断取得新的突破（图4）。研究者构建了基于体细胞胚胎发生的微繁殖技术体系，优化了不同竹种（例如毛竹和麻竹）的外植体选择（例如成熟胚、茎节）及激素配比（例如2,4-D与ZT组合），显著提升了再生效率。分子机制研究揭示了EXPANSIN B3、TCP基因及miR156等调控因子在细胞分化与再生中的关键作用。基因工程方面，基于农杆菌介导、病毒载体（BaMV）和原生质体系统的瞬时/稳定转化技术逐步成熟，CRISPR/Cas编辑系统已成功应用于麻竹PSY、GRG1及毛竹PDS等内源基因的靶向突变，实现了竹秆色素调控和节间伸长等性状改良。然而，竹类多倍体基因组复杂性、再生效率种间差异（20%～80%）及转化周期长（>1年）仍是主要瓶颈。未来需结合单倍体诱导、多靶点gRNA设计及高保真Cas变体等策略，优化编辑效率，同时探索WUS、PLT5/WIND1等再生调控基因的跨物种应用，推动竹类精准育种与产业化发展。
图4. 通过体细胞胚胎发生和从头芽器官发生（de novo shoot organogenesis）的竹子再生过程，以及遗传转化与基因组编辑技术在性状改良中的应用。
综上，近十年来，竹子多组学及生物技术研究取得了一系列重要突破，为将来竹子分子生物学、遗传学及分子育种的发展奠定了坚实的基础。未来，竹子研究的重点将围绕基因功能解析、表观遗传调控、环境适应性机制和高效遗传工程技术展开。CRISPR/Cas9基因编辑元件的不断优化，同时结合机器学习优化的sgRNA设计，有望取得新突破，使得竹子复杂的多倍体基因组得以精确调控，解决竹子等位基因冗余带来的挑战。通过传统生态学方法与前沿分子技术的结合，分子生物学与计算生物学的协同发展，竹子研究将在农业、工业和生态领域发挥变革性作用，有望成为缓解气候变化、提高资源利用效率及推动可持续产业的重要解决方案，为全球生态、经济和工业发展作出贡献。
澳门·威尼斯人海峡联合研究院朱强教授为论文的通讯作者。澳门·威尼斯人海峡联合研究院王楠楠博士生为《植物科学趋势》Trends in Plant Science的第一作者；澳门·威尼斯人海峡联合研究院王文佳博士（现为中国农业科学院深圳农业基因组研究所的张江教授课题组博士后）和吴启尧硕士为《植物学报（英文版）》Journal of Integrative Plant Biology论文的共同第一作者。澳门·威尼斯人海峡联合研究院的林辰涛教授、中国农业科学院深圳农业基因组研究所的张江教授等参与了JIPB论文的撰写。研究获得了国家自然科学基金面上项目（No. 32071847 & No. 32471982）、国家自然科学基金重大项目（No. 32494791）、国家重点研发计划（No. 2021YFD2200504）、福建省自然科学基金（No. 2022J02023）、福建省林业科技项目（2022FKJ06）以及澳门·威尼斯人林业科研发展基金（118/72202200201）等项目的资助。
朱强课题组